白垩纪的捕蝇器？化石黄蜂中非凡的腹部改造

摘要

背景

肉食性昆虫进化出了一系列的猎物和宿主捕获机制。然而，化石记录中昆虫的捕食策略仍然知之甚少。

结果

在此，我们基于来自白垩纪中期（99 Mya，百万年前）克钦琥珀中的16只成年雌性黄蜂，描述了† Sirenobethylus charybdis n. gen. & sp.，并将其置于Chrysidoidea：†Sirenobethylidae n. fam.。这些化石在腹部末端显示出独特的形态改造，包括来自腹板6和背板和腹板7改造形成的三个瓣；由腹板6形成的下瓣在不同标本中相对于其他瓣的位置不同，表明它们形成某种抓握装置。没有任何其他昆虫具有类似结构；圆形腹部装置，加上边缘的刚毛，让人联想到维纳斯捕蝇草。系统发育分析表明，新科是接近Chrysidoidea基部的一个独立谱系。

结论

† Sirenobethylus 可能是营共生性寄生蜂；腹部抓握装置可能被用于在产卵期间暂时固定宿主。新的化石表明，Chrysidoidea在白垩纪中期表现出比今天更广泛的寄生策略。

背景

昆虫是地球上最多样化的动物类群，已描述的物种超过100万种，可能还有几倍数量的未描述物种；最近的估计表明总共有大约550万种[1, 2]。它们高度适应性的外骨骼使它们能够辐射并殖民各种各样的栖息地，并为周围环境带来的一系列挑战开发高效和创新的解决方案[3, 4]。除其他机制外，肉食性昆虫进化出一系列猎物捕获机制[5, 6]: 螳螂（Mantodea）和螳蛉（Neuroptera: Mantispidae）的前腿[7]; 成年蜻蜓（Odonata）带刺的腿形成的捕获篮；蜻蜓稚虫使用的可伸缩唇瓣“面具”[8]; 干蝇科黄蜂（Hymenoptera: Dryinidae）改良的前腿，用于暂时固定宿主[9]; 蚁（Formicidae: Odontomachus）的触发式下颚[10]; 行足虫（Mantophasmatodea）的前腿和中腿，用于猛扑猎物[11]; 悬挂蝇（Mecoptera: Bittacidae）的大的后跗爪，用于抓住猎物[12]。

来自白垩纪（Albian – Cenomanian；99 Mya）克钦琥珀的昆虫化石群为昆虫进化提供了独特的见解[13, 14]；除了证实现代生物体中观察到的特征的祖先特征之外，它还展示了偶尔的古代形态的例子，而没有明显的现代相似之处。关于潜在的猎物捕获机制，到目前为止最突出的例子可能是“剑齿”haidomyrmecine蚁的非凡下颚[7, 15]。在本文中，我们描述了一种在金小蜂腹部中，更奇特的潜在宿主捕获/固定机制。圆形腹部装置，加上边缘的刚毛，让人联想到维纳斯捕蝇草(Droseraceae: Dionaea muscipula)，一种使用两个相对的特殊叶子来捕获昆虫猎物的食肉植物[16]。

结果

系统古生物学

目 Hymenoptera Linnaeus, 1758.

亚目 Aculeata Latreille, 1802.

总科 Chrysidoidea Latreille, 1802.

科 †Sirenobethylidae Wu, Vilhelmsen & Gao fam. nov.

ZooBank LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:EAEC75B2-83B0-4C0E-A4F8-4F18DA024D15.

模式属. † Sirenobethylus Wu, Vilhelmsen & Gao gen. nov.

诊断. 头部下口式，头顶有中线。触角具有九个鞭节，触角窝简单，靠近唇基的后缘；唇基突出，在侧面观察呈锐角，略微凸起；下颚具有四个顶端齿，沿着截断的顶端边缘排列；枕脊明显，完整。前胸侧板在背面观察中不暴露；前胸腹板小，呈菱形，暴露；前胸盾纵沟存在。雌性大翅型。第二个腹部节（第一个后腹部节）在背面观察中具有成角度的前外侧角；背板7长大于宽，明显比其他背板窄；腹板6比其他腹板宽，远端横向扩张，呈桨状，向后突出，后缘凹陷，具有十几个非常长、细长的刚毛；腹板6的背面有许多粗壮的棘刺。腹板7的中间部分容纳位于背面的产卵器轴，并且两个侧面部分在远端接近中间部分之前向外弯曲；腹板7的中间部分和侧面部分被弱硬化的区域分隔开。毒刺鞘位于毒刺的两侧，明显短于毒刺。

包含的属. † Sirenobethylus Wu, Vilhelmsen & Gao gen. nov.

属 † Sirenobethylus Wu, Vilhelmsen & Gao gen. nov.

ZooBank LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:B3548EEB-BF75-4CA3-8E63-23C1B399A47C.

模式种. † Sirenobethylus charybdis Wu, Vilhelmsen & Gao sp. nov.

词源. 新的属名是希腊语“sireno -”（意思是“希腊神话中具有诱人声音的女性类人生物”）和“bethylus”（来自Bethylidae的标称属）的组合。“Sireno-”也指哺乳动物：海牛目，因为黄蜂在腹面观察中的“尾巴”类似于海牛。该属的性别为阳性。

† Sirenobethylus charybdis Wu, Vilhelmsen & Gao sp. nov. (Figs. 1–3).

图 1

† Sirenobethylus charybdis sp. nov., 模式标本 (标本 CNU-HYM-MA2015124) 雌性. A 保存下来的背面图。B 腹部和产卵器尖端在腹面图，显示触发毛（黑色箭头）。C 腹部和产卵器尖端在侧面图，显示触发毛（黑色箭头），产卵器（橙色箭头）和腹板7上的凹槽（蓝色箭头）。D 习性重建。比例尺：A 0.5 毫米；B 0.3 毫米；C 0.2 毫米。缩写：S6 腹板 6；T7 背板 7；S7 腹板 7

完整尺寸图片

ZooBank LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:75AEB71E-2DCD-4CBA-9EB9-5DEE7CFD0465.

词源. 种名指的是_Charybdis_，希腊神话中的海怪，它每天交替三次吞噬和吐出大量海水。

诊断. 与属的诊断相同。

材料. 模式标本. 雌性, CNU-HYM-MA-2015124.

地点和地层. 琥珀标本采自缅甸北部克钦邦（Hukawng Valley），其年代为 98.79 ± 0.62 Mya [17, 18]。

描述. 参见补充文件 1: Figs. S1–S16, Dataset S1 [19,20,21,22,23,24,25,26,27], 补充文件 2: Table S1.

讨论

† Sirenobethylus gen. nov. 的系统发育位置

我们基于16个标本，描述了来自白垩纪中期克钦琥珀的一个新属† Sirenobethylus。通过其隐藏的后腹部节段和产卵器装置，可以很容易地将新属归因于Aculeata[28]。† Sirenobethylus 具有9个鞭节，前翅具有8个封闭的细胞，这与广义的Vespoidea[29]和Apoidea（雌性触角具有10个鞭节，前翅通常具有10个或9个封闭的细胞）[30, 31]。因此，† Sirenobethylus 可能属于Chrysidoidea。我们检索到这个总科是单系的(Fig. 4, Additional file 1: Dataset S2) [32], 这与最近的一些分子研究不同[33]。

所有检查过的† Sirenobethylus 标本都是大翅型雌性；鉴于翅脉等独特的诊断特征，以及新分类单元有些孤立的系统发育位置(Fig. 4)，无法将这些雌性与克钦琥珀中已知的任何雄性联系起来。它们具有与†Chrysopsenellidae相似的前翅脉，包括长的翅痣，封闭的亚盘室以及脉 2 m-cu 缺失(Fig. 1A 和 D)。因此，与现存类群相比，新属与†Chrysopsenellidae更为相似。但是，† Sirenobethylus 具有相对完整的后翅脉，包括†Plumalexiidae和Plumariidae也表现出的两个封闭的细胞，但这与其他Chrysidoidea类群不同[34]。所有这些特征表明† Sirenobethylus 可能是Chrysidoidea的茎群，这与我们的系统发育分析一致(Fig. 4, Additional file 3: Table S2)。此外，† Sirenobethylus 在Chrysidoidea中具有独特的诊断特征组合。由于这些原因，我们将† Sirenobethylus charybdis gen. & sp. n. 归入其自己的科†Sirenobethylidae。

腹部装置的可能功能

† Sirenobethylus 的腹部装置，包括第六腹板和第七背板和腹板，形成三个叠加的水平瓣，改造为复杂的复合结构。复合结构呈圆形，类似于维纳斯捕蝇草（Droseraceae：Dionaea muscipula），这是一种食肉植物，可在其叶子之间捕获昆虫[16]。上瓣（背板7）细长，呈舌形；中间瓣（腹板7）横向延伸远超出背瓣，并且具有广泛的膜状区域。下瓣（腹板6）在远端和横向扩张，形成桨状结构(Fig. 1B)；下瓣背面的粗壮棘刺细长，散布在中间，但沿着边缘较短且排列更密集(Additional file 4: Video S1)。此外，micro-CT（微计算机断层扫描）重建显示，在下瓣的前外侧角上有两个内突，正好位于腹板6与腹板5后缘相交的收缩处(Additional file 5: Video S2)。下瓣的后缘有十几个非常长，细长的刚毛从其延伸出来。在现存的 Aculeata 中，腹部尖端通常有许多刚毛，但它们并没有那么长[35, 36]。† Sirenobethylus 的第八背板隐藏在上瓣下方，毒刺也隐藏在上瓣下方，并且比上瓣短(Fig. 2D)。† Sirenobethylus 的毒刺穿过中间瓣背面的凹槽延伸，在上瓣下方；毒刺鞘位于毒刺的两侧，并且明显比毒刺短(Fig. 1C)。在现有的具有毒刺的 Aculeata 中，大多数毒刺鞘的长度大约与毒刺本身一样长[28]。

图 2

† Sirenobethylus charybdis sp. nov., 副模标本 (标本 CNU-HYM-MA2015119) 雌性的照片和micro-CT重建(体积渲染)。A 保存下来的背面图。B 腹部尖端micro-CT重建的背面图，显示腹板6，腹板7侧