Lotka–Volterra equations

Lotka–Volterra equations，也称为 Lotka–Volterra predator–prey model（Lotka–Volterra 捕食者-猎物模型），是一对一阶非线性微分方程，常用于描述生物系统的动态，其中两种物种相互作用，一种作为捕食者，另一种作为猎物。 种群随时间的变化由以下方程组描述：

d x d t = α x − β x y , d y d t = − γ y + δ x y , {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=\alpha x-\beta xy,\\{\frac {dy}{dt}}&=-\gamma y+\delta xy,\end{aligned}}}

其中：

微分方程的解是确定性的和连续的。反过来，这意味着捕食者和猎物的世代不断重叠。 Lotka–Volterra 方程组是 Kolmogorov 种群模型的一个例子（不要与更广为人知的 Kolmogorov equations 混淆），它是一个更通用的框架，可以模拟具有捕食者-猎物相互作用、竞争、疾病和互利共生的生态系统的动态。

生物学解释和模型假设

假定猎物拥有无限的食物供应，并且可以指数级地繁殖，除非受到捕食；这种指数增长在上面的方程中用项 αx 表示。假定对猎物的捕食率与捕食者和猎物相遇的速率成正比；这在上面用 βxy 表示。 如果 x 或 y 中的任何一个为零，则不可能存在捕食。通过这两个项，可以将上面的猎物方程解释如下：猎物种群的变化率由其自身的增长率减去被捕食的速率得出。

项 δxy 表示捕食者种群的增长。（请注意与捕食率的相似性；但是，使用了不同的常数，因为捕食者种群的增长率不一定等于其消耗猎物的速率）。项 γy 表示由于自然死亡或迁出导致的捕食者损失率；在没有猎物的情况下，这会导致指数衰减。因此，该方程表示捕食者种群的变化率取决于其消耗猎物的速率减去其内在死亡率。

Lotka–Volterra 捕食者-猎物模型对捕食者和猎物种群的环境和生物学做出了许多假设：

  1. 猎物种群随时都能找到充足的食物。
  2. 捕食者种群的食物供应完全取决于猎物种群的大小。
  3. 种群的变化率与其大小成正比。
  4. 在此过程中，环境不会发生有利于某个物种的变化，并且遗传适应无关紧要。
  5. 捕食者拥有无限的食欲。
  6. 两个种群都可以用单个变量来描述。这相当于假设种群没有对动态做出贡献的空间或年龄分布。

模型的生物学相关性

雪鞋兔（黄色，背景）和加拿大猞猁（黑线，前景）皮毛售给 Hudson's Bay Company 的数量。 加拿大猞猁吃雪鞋兔。

以上假设都不太可能适用于自然种群。 尽管如此，Lotka–Volterra 模型显示了捕食者和猎物种群的两个重要属性，并且这些属性通常会扩展到模型的变体中，在这些变体中，这些假设得到了放松：

首先，捕食者和猎物种群的动态具有振荡的趋势。 在自然种群中已经观察到捕食者和猎物数量的波动，例如 Hudson's Bay Company 的猞猁和雪鞋兔数据以及 Isle Royale National Park 的驼鹿和狼种群。

其次，该模型的种群均衡具有以下属性：猎物均衡密度（由 x = γ / δ {\displaystyle x=\gamma /\delta } 给出）取决于捕食者的参数，而捕食者均衡密度（由 y = α / β {\displaystyle y=\alpha /\beta } 给出）取决于猎物的参数。 这样做的结果是，例如，猎物增长率 α {\displaystyle \alpha } 的增加会导致捕食者均衡密度的增加，而不是猎物均衡密度的增加。改善猎物的环境有利于捕食者，而不是猎物（这与农药悖论和丰富悖论有关）。第一次世界大战（1914-18 年）期间捕获的掠食性鱼类比例增加证明了这种现象，当时由于捕捞力度的降低，猎物增长率有所提高。

另一个例子是海洋的实验性铁施肥。在一些实验中，大量的铁盐溶解在海洋中。人们期望铁是浮游植物的限制性营养物质，会促进浮游植物的生长，并且会从大气中吸收二氧化碳。添加铁通常会导致浮游植物的短暂繁殖，这些浮游植物很快被其他生物（例如小鱼或浮游动物）消耗，并将富集的影响主要限制在捕食者密度增加上，这反过来又限制了碳固存。正如 Lotka–Volterra 捕食者-猎物模型的平衡种群密度所预测的那样，并且这是一个特征，可以延续到更精细的模型中，在这些模型中，简单模型的限制性假设得到了放松。

在经济学和营销中的应用

Lotka–Volterra 模型还可应用于经济学和营销等领域。 它可以用于描述具有多个竞争对手，互补平台和产品，共享经济等的市场动态。 在某些情况下，一个竞争对手会将其他竞争对手赶出市场，而在其他情况下，市场会达到一种平衡，每个公司都可以稳定其市场份额。 也可以描述行业发生周期性变化或没有平衡的混乱情况，并且变化频繁且不可预测的情况。

历史

Lotka–Volterra 捕食者-猎物模型最初由 Alfred J. Lotka 在 1910 年的自催化化学反应理论中提出。 这实际上是 logistic equation，最初由 Pierre François Verhulst 导出。 1920 年，Lotka 通过 Andrey Kolmogorov 将模型扩展到“有机系统”，以植物物种和食草动物物种为例， 并在 1925 年在他的 biomathematics 书中使用了这些方程来分析捕食者与猎物之间的相互作用。 同一组方程由数学家兼物理学家 Vito Volterra 于 1926 年发表，他对 mathematical biology 产生了兴趣。 Volterra 的调查受到了他与海洋生物学家 Umberto D'Ancona 互动的启发，D'Ancona 当时正在追求他的女儿，后来成为了他的女婿。 D'Ancona 研究了 Adriatic Sea 的鱼类捕捞量，并注意到第一次世界大战（1914-18 年）期间捕获的掠食性鱼类的比例有所增加。 这使他感到困惑，因为在战争年代，捕捞力度大大降低，并且由于猎物鱼是首选的捕获物，因此人们凭直觉会期望这会增加猎物鱼的比例。 Volterra 开发了他的模型来解释 D'Ancona 的观察结果，并且独立于 Alfred Lotka 完成了这项工作。 在他的出版物中，他确实赞扬了 Lotka 先前的工作，此后该模型被称为“Lotka-Volterra 模型”。

该模型后来被扩展为包括密度依赖性猎物增长和由 C. S. Holling 开发的形式的 functional response； 该模型已被称为 Rosenzweig–MacArthur 模型。 Lotka–Volterra 模型和 Rosenzweig–MacArthur 模型都已用于解释自然界中捕食者和猎物种群的动态。

在 1980 年代后期，出现了 Lotka–Volterra 捕食者-猎物模型（及其常见的依赖于猎物的泛化）的替代方案，即比率依赖性或 Arditi–Ginzburg model。 猎物依赖型模型或比率依赖型模型的有效性已备受争议。

Lotka–Volterra 方程在 economic theory 中具有悠久的使用历史； 它们的初始应用通常归功于 Richard Goodwin 在 1965 年或 1967 年。

方程的解

这些方程具有周期性解。 这些解在通常的三角函数方面没有简单的表达式，尽管它们很容易处理。

如果非负参数 α、β、γ、δ 都不消失，则可以将三个参数吸收到变量的归一化中，仅保留一个参数：由于第一个方程在 x 中是齐次的，第二个方程在 y 中是齐次的，因此参数 β /α 和 δ /γ 分别可吸收在 y 和 x 的归一化中，γ 可吸收在 t 的归一化中，因此仅 α /γ 保持任意性。 它是唯一影响解性质的参数。

对方程进行线性化会产生类似于简谐运动的解，在周期中，捕食者种群落后于猎物种群 90°。

一个简单的例子

假设有两种动物，兔子（猎物）和狐狸（捕食者）。 如果初始密度为每平方公里 10 只兔子和 10 只狐狸，则可以绘制这两个物种随时间的推移的过程； 假设兔子的增长率和死亡率分别为 1.1 和 0.4，而狐狸的增长率和死亡率分别为 0.1 和 0.4。 时间间隔的选择是任意的。

还可以将解以参数方式绘制为相空间中的轨道，而不表示时间，而一个轴表示猎物的数量，另一个轴表示所有时间的捕食者密度。

这对应于从上面的两个微分方程中消除时间，以产生一个微分方程

 d y d x = − y x δ x − γ β y − α {\displaystyle {\frac {dy}{dx}}=-{\frac {y}{x}}{\frac {\delta x-\gamma }{\beta y-\alpha }}}

将变量 x（捕食者）和 y（猎物）相关联。 该方程的解是闭合曲线。 它适用于变量分离：集成

 β y − α y d y + δ x − γ x d x = 0 {\displaystyle {\frac {\beta y-\alpha }{y}}\,dy+{\frac {\delta x-\gamma }{x}}\,dx=0}

产生隐式关系

 V = δ x − γ ln ⁡ ( x ) + β y − α ln ⁡ ( y ) , {\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y),}

其中 V 是取决于初始条件并在每条曲线上保持不变的常量。

旁白：这些图说明了作为生物模型的应用中一个严重的潜在局限性：对于参数的这种特定选择，在每个周期中，兔子种群都减少到极低的数字，但又恢复了（而狐狸种群在最低的兔子密度下仍然相当大）。 但是，在现实生活中，个体离散数量的偶然波动可能会导致兔子实际上灭绝，从而导致狐狸也灭绝。 这种建模问题被称为“atto-fox 问题”，atto-fox 是假定的 10−18 只狐狸。 每平方公里 10−18 只狐狸的密度相当于地球表面平均约有 5×10−10 只狐狸，实际上这意味着狐狸已经灭绝。

系统的哈密顿结构

由于量 V ( x , y ) {\displaystyle V(x,y)} 随时间推移是守恒的，因此它起着系统的哈密顿函数的作用。要看到这一点，我们可以将 Poisson bracket 定义如下 { f ( x , y ) , g ( x , y ) } = − x y ( ∂ f ∂ x ∂ g ∂ y − ∂ f ∂ y ∂ g ∂ x ) {\displaystyle \{f(x,y),g(x,y)\}=-xy\left({\frac {\partial f}{\partial x}}{\frac {\partial g}{\partial y}}-{\frac {\partial f}{\partial y}}{\frac {\partial g}{\partial x}}\right)}。然后，Hamilton's equations 读取 { x ˙ = { x , V } = α x − β x y , y ˙ = { y , V } = δ x y − γ y . {\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=\{x,V\}=\alpha x-\beta xy,\\{\dot {y}}=\{y,V\}=\delta xy-\gamma y.\end{cases}}} 变量 x 和 y 不是规范变量，因为 { x , y } = − x y ≠ 1 {\displaystyle \{x,y\}=-xy\neq 1}。但是，使用转换 p = ln ⁡ ( x ) {\displaystyle p=\ln(x)} 和 q = ln ⁡ ( y ) {\displaystyle q=\ln(y)}，我们得出了具有哈密顿量 H ( q , p ) = V ( x ( q , p ) , y ( q , p ) ) = δ e p − γ p + β e q − α q 的 Hamilton's equations 的规范形式 { q ˙ = ∂ H ∂ p = δ e p − γ , p ˙ = − ∂ H ∂ q = α − β e q . {\displaystyle {\begin{cases}{\dot {q}}={\frac {\partial H}{\partial p}}=\delta e^{p}-\gamma ,\\{\dot {p}}=-{\frac {\partial H}{\partial q}}=\alpha -\beta e^{q}.\end{cases}}}。规范变量 ( q , p ) {\displaystyle (q,p)} 的 Poisson bracket 现在采用标准形式 { F ( q , p ) , G ( q , p ) } = ( ∂ F ∂ q ∂ G ∂ p − ∂ F ∂ p ∂ G ∂ q ) {\displaystyle \{F(q,p),G(q,p)\}=\left({\frac {\partial F}{\partial q}}{\frac {\partial G}{\partial p}}-{\frac {\partial F}{\partial p}}{\frac {\partial G}{\partial q}}\right)}。

进一步示例的相空间图

另一个例子包括：

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ. 假设 x, y 量化了数千个。 圆圈代表猎物和捕食者的初始条件，范围从 x = y = 0.9 到 1.8，步长为 0.1。 固定点位于 (1, 1/2)。

系统的动力学

在模型系统中，当猎物充足时，捕食者会蓬勃发展，但最终会超过其食物供应并下降。 由于捕食者数量少，猎物数量将再次增加。 这些动态以增长和下降的人口周期持续存在。

人口均衡

当两个种群水平都没有变化时，即当两个导数都等于 0 时，模型中就会出现种群均衡：

x ( α − β y ) = 0 , {\displaystyle x(\alpha -\beta y)=0,} − y ( γ − δ x ) = 0. {\displaystyle -y(\gamma -\delta x)=0.}

上面的方程组产生两个解： { y = 0 , x = 0 } 和 { y = α β , x = γ δ } 。

因此，有两个均衡。

第一个解有效地代表了两个物种的灭绝。 如果两个种群都为 0，那么它们将无限期地继续存在。 第二个解表示一个固定点，在该固定点处，两个种群都维持其当前的非零数量，并且在简化的模型中，无限期地这样做。 达到此均衡的种群水平取决于参数 α 、 β 、 γ 和 δ 的选定值。

固定点的稳定性

可以通过使用偏导数执行线性化来确定原点处固定点的稳定性。

捕食者-猎物模型的 Jacobian matrix 为

J ( x , y ) = [ α − β y − β x δ y δ x − γ ] , {\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \end{bmatrix}}.}

被称为群落矩阵。

第一个固定点（灭绝）

在 (0, 0) 的稳态下评估时，Jacobian 矩阵 J 变为

J ( 0 , 0 ) = [ α 0 0 − γ ] . {\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \end{bmatrix}}.}

该矩阵的特征值为

λ 1 = α , λ 2 = − γ . {\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}

在模型中，α 和 γ 始终大于零，因此，上述特征值的符号始终不同。 因此，原点处的固定点是鞍点。

此固定点的不稳定性非常重要。 如果它是稳定的，则非零种群可能会被吸引到它，因此，对于许多初始种群水平的情况，系统的动态可能会导致两个物种的灭绝。 但是，由于原点处的固定点是鞍点，因此不稳定，因此，在该模型中，两个物种的灭绝很难发生。 （实际上，这只能发生在猎物被人为地完全根除，导致捕食者饿死的情况下。如果捕食者被根除，那么在这个简单的模型中，猎物种群将无限增长。）猎物和捕食者的种群可以无限地接近零并且仍然可以恢复。

第二个固定点（振荡）

在第二个固定点评估 J 会导致

J ( γ δ , α β ) = [ 0 − β γ δ α δ β 0 ] . {\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\end{bmatrix}}.}

该矩阵的特征值为

λ 1 = i α γ , λ 2 = − i α γ . {\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}.}

由于特征值都是纯虚数并且彼此共轭，因此该固定点必须是局部附近闭合轨道的中心，或者是吸引性或排斥性螺旋。 在保守系统中，必须存在固定点局部附近的闭合轨道，这些固定点存在于保守量的最小值和最大值处。 上面得出保守量为

V = δ x − γ ln ⁡ ( x ) + β y − α ln ⁡ ( y ) {\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y)}

在轨道上。 因此，围绕固定点的轨道是闭合的和椭圆的，因此，解是周期性的，在一个围绕固定点的小椭圆上振荡，频率为

ω = λ 1 λ 2 = α γ {\displaystyle \omega ={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}

和周期

T = 2 π / ( λ 1 λ 2 ) {\displaystyle T=2{\pi }/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}})}。

如上图中的循环振荡所示，水平曲线是围绕固定点的闭合轨道：捕食者和猎物种群的水平围绕固定点进行循环和振荡，而没有频率为 ω = α γ 的阻尼。

运动常数 V 的值，或者等效地，K = exp(− V)，

K = y α e − β y x γ e − δ x {\displaystyle K=y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}

可以在固定点附近的闭合轨道中找到。

增加 K 会将闭合轨道移近固定点。 常数 K 的最大值通过求解优化问题获得

y α e − β y x γ e − δ x = y α x γ e δ x + β y ⟶ max x , y > 0 . {\displaystyle y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}={\frac {y^{\alpha }x^{\gamma }}{e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max _{x,y>0}.}

因此，K 的最大值在固定（固定）点 ( γ δ , α β ) {\displaystyle \left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)} 处达到， 并且数量为

K ∗ = ( α β e ) α ( γ δ e ) γ , {\displaystyle K^{*}=\left({\frac {\alpha }{\beta e}}\right)^{\alpha }\left({\frac {\gamma }{\delta e}}\right)^{\gamma },}

其中 e 是 Euler's number。

参见

备注

  1. ^ Cooke, D.; Hiorns, R. W.; et al. (1981). The Mathematical Theory of the Dynamics of Biological Populations. Vol. II. Academic Press.
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